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Histologie/S1/Fiche n°5

Les tissus cartilagineux

Les tissus cartilagineux sont des tissus conjonctifs spécialisés, avasculaires★★ et non innervés, d'origine mésenchymateuse. Leurs cellules (chondroblastes actifs et chondrocytes★) sont enfermées dans des logettes appelées chondroplastes★, artefact de fixation. La MEC cartilagineuse est dominée par l'agrécane (protéoglycanes + acide hyaluronique) et le collagène II★. On distingue trois types : hyalin (le plus commun★, périchondre sauf aux articulations★★★), fibreux (sans périchondre★★★, résistant, minéralisé aux insertions★★★) et élastique (périchondre★★, fibres d'élastine). Le disque intervertébral associe un annulus fibrosus en fibrocartilage★★ et un nucleus pulposus en matrice myxoïde★★.

tissu cartilagineuxchondrocytechondroblastepérichondrecartilage hyalincartilage fibreuxcartilage élastiqueagrécanecollagène IIdisque intervertébralnucleus pulposuschondrocalcinosefibres de Sharpeygroupe isogénique

Objectifs essentiels

  1. 1Citer les caractéristiques générales des tissus cartilagineux (origine, avascularité, radio-transparence, non-renouvellement) et leurs localisations selon l'âge (fœtus★★★, enfant, adulte)
  2. 2Distinguer chondroblaste et chondrocyte par leur activité, identifier les chondroplastes comme artefacts de fixation★ et expliquer l'absence de membrane basale autour des chondrocytes
  3. 3Décrire la composition de la substance fondamentale cartilagineuse : chondronectine, GAG (chondroïtine sulfate, kératane sulfate), agrécane, et rôle de l'hydratation dans la résistance à la compression
  4. 4Comparer les trois types de cartilage (hyalin, fibreux, élastique) selon la présence de périchondre, la composition en fibres, les localisations et les colorations spécifiques
  5. 5Décrire la structure du périchondre (couche externe fibreuse = collagène I★, couche interne chondrogène = collagène II★ + fibres de Sharpey) et distinguer croissance interstitielle et appositionnelle
  6. 6Localiser et caractériser les structures du disque intervertébral (annulus fibrosus = fibrocartilage★★, nucleus pulposus = matrice myxoïde★★) et comprendre la physiopathologie des hernies discales

Caractéristiques générales

Les tissus cartilagineux sont des tissus conjonctifs spécialisés d'origine mésenchymateuse. Ils sont par définition non minéralisés et non calcifiés, à quelques exceptions près : lors de l'ossification endochondrale et dans certaines pathologies comme les arthropathies microcristallines pyrophosphate (chondrocalcinose). À la différence de l'os, le cartilage est radio-transparent et non visible aux rayons X.

Deux caractéristiques structurales fondamentales : il est avasculaire★★ (pas de vaisseaux sanguins) et non innervé. Conséquence directe : le cartilage n'est pas renouvelé★ et dégénère avec le vieillissement.

Localisations selon l'âge : le cartilage est majoritaire dans le squelette du fœtus★★★, présent dans le cartilage de croissance chez l'enfant, et minoritaire chez l'adulte où il persiste dans les articulations et structures crâniofaciales.

Propriétés mécaniques : glissement des articulations grâce à un coefficient de friction extrêmement faible, résistance aux forces de compression, élasticité, et hydratation constitutive grâce à sa composition en protéoglycanes.

Les cellules

Origine : cellules souches mésenchymateuses suivant une voie de différenciation chondrocytaire.

Les chondroplastes★ sont les logettes dans lesquelles sont enfermées les cellules. Ils n'existent pas dans le cartilage à l'état frais — ce sont un artefact de préparation des coupes histologiques, lié à l'étape de fixation et déshydratation qui entraîne une rétractation cellulaire. Sur les coupes, les cellules présentent de petites extensions cytoplasmiques d'intégrines qui les relient à la MEC au niveau de points de contacts focaux.

Contenu cellulaire : glycogène, vacuoles de lipides (besoins énergétiques), et — point important — pas de membrane basale (comme les fibroblastes).

Deux variétés cellulaires : - Le chondroblaste : cellule très active dans la synthèse de la MEC. - Le chondrocyte : synthèse de MEC moins active que le chondroblaste. Deux sous-types : l'un ré-activable en chondroblaste, l'autre contenant une hémoglobine extra-érythrocytaire (alpha-globine et bêta-globine) captant l'oxygène diffusant dans la matrice, notamment lors du développement.

Aspect en microscopie optique : grosse cellule ronde avec un gros noyau. RER et appareil de Golgi développés en rapport avec la synthèse de MEC.

Substance fondamentale amorphe

La substance fondamentale du cartilage est abondante et confère ses propriétés mécaniques au tissu.

Glycoprotéines : la chondronectine permet l'adhésion des chondrocytes à la MEC.

Glycosaminoglycanes (GAG) : principalement le chondroïtine sulfate et le kératane sulfate.

Protéoglycanes : ils s'associent à l'acide hyaluronique de façon non covalente via des protéines de liaison pour former l'agrécane, grand complexe macromoléculaire caractéristique du cartilage.

Eau et ions : attirés par les charges négatives de l'agrécane, des GAG, des protéoglycanes et de l'acide hyaluronique, formant un gel compressible. Ce mécanisme explique la résistance aux compressions : lors d'une compression, l'eau est chassée et revient ensuite grâce aux charges négatives (propriété de récupération élastique).

Fibres de la MEC

Le collagène II★ est le collagène le plus abondant du cartilage★, visible en microscopie optique à lumière polarisée★. Il est complété par d'autres collagènes fibrillaires (I, X et XI) et des collagènes non fibrillaires de pontage qui contrôlent la production du collagène II, son organisation tridimensionnelle et son association avec l'agrécane.

Les fibres de collagène permettent l'adhésion des chondrocytes à la MEC via les points de contacts focaux et assurent, avec les protéoglycanes, la résistance mécanique bipartite : les protéoglycanes + GAG confèrent la résistance aux compressions, tandis que les fibres de collagène confèrent la résistance aux contraintes de tension pour éviter un déchirement.

Les fibres élastiques confèrent son élasticité au cartilage.

En microscopie électronique, chaque chondrocyte est entouré d'un panier fibreux de collagène II★ qui protège la cellule des contraintes mécaniques et sert d'ancrage via les points de contacts focaux.

Organisation histologique

En microscopie optique, on identifie cinq éléments :

1. Groupe isogénique : ensemble d'au moins deux cellules accolées, issues de la division d'un chondroblaste ou chondrocyte. 2. Zone ou matrice territoriale : zone entourant le groupe isogénique, plus colorée, plus riche en glycosaminoglycanes★★ que la zone interterritoriale. 3. Chondrone : unité fonctionnelle = groupe isogénique + zone territoriale. 4. Zone ou matrice interterritoriale : zone entre les groupes isogéniques, moins colorée, plus riche en collagène que la zone territoriale.

Les trois types de cartilage

Cartilage hyalin : le plus commun★. Aspect transparent. Entouré de périchondre sauf au niveau des articulations★★★. Localisations : voies respiratoires (larynx, trachée, bronches), extrémités ventrales des côtes, cartilage articulaire★★★, squelette de l'embryon, plaque de croissance (jusqu'à 18-20 ans).

Cartilage fibreux (fibrocartilage) : riche en collagènes I et II★ — plus résistant aux contraintes mécaniques grâce au collagène I, moins élastique. Pas de périchondre★★★. Chondrocytes arrondis disposés le long des fibres de la MEC, avec groupes isogéniques. Dans les zones d'insertion des ligaments et tendons, le fibrocartilage est minéralisé★★★ juste au-dessus de l'os. Localisations : disques intervertébraux★, symphyse pubienne★★, ménisque★, zones d'insertion ligaments/tendons.

Cartilage élastique : riche en fibres élastiques (élastine + fibrilline). Substance fondamentale moins prédominante. Entouré de périchondre★★. Colorations spécifiques : orcéine (rouge-orangé), résorcine-fuschine (rose). Plus riche en cellules que les autres cartilages, avec des cellules plus grosses et des groupes isogéniques entre les mailles de fibres élastiques. Localisations : pavillon de l'oreille★, épiglotte, ailes du nez.

Périchondre

Le périchondre entoure les pièces cartilagineuses. Il est constitué de deux couches :

Couche externe fibreuse (dite tendiniforme) : gros faisceaux de fibres de collagène et fibres élastiques, collagène I★, vaisseaux sanguins apportant nutriments et cellules souches mésenchymateuses, fibroblastes.

Couche interne circulaire ou couche chondrogène : collagène II★, présence de fibres arciformes = fibres de Sharpey (en forme d'arc) partant de la couche externe, traversant la couche interne, et allant dans la couche sous-jacente de cartilage pour assurer l'ancrage du périchondre au cartilage. Cellules souches mésenchymateuses qui se différencient en chondroblastes synthétisant la MEC.

Croissance du cartilage

Croissance interstitielle : à partir de la division des chondroblastes ou chondrocytes★★, qui synthétisent de la matrice et se retrouvent emprisonnés. Donne des groupes isogéniques axiaux (cellules en colonne selon un même axe — caractéristique du cartilage de croissance★ = cartilage de conjugaison) ou coronaires (cellules en disposition circulaire, division dans toutes les directions).

Croissance appositionnelle : à partir de la couche chondrogène interne du périchondre★. Les cellules souches mésenchymateuses du périchondre se divisent, se différencient en chondroblastes, qui synthétisent de la MEC et s'y retrouvent secondairement emprisonnés pour devenir des chondrocytes.

Nutrition du tissu cartilagineux

L'absence de vaisseaux impose une nutrition par diffusion des nutriments à travers la MEC : - À partir des vaisseaux sanguins du périchondre (cartilage hyalin) - À partir du liquide synovial pour le cartilage articulaire - À partir des vaisseaux sanguins des tissus mous adjacents pour le fibrocartilage

L'hydratation de la substance fondamentale facilite cette diffusion et crée un gradient de pression osmotique grâce à la différence de composition entre zones territoriales et interterritoriales.

Cartilage articulaire

Organisation en zones de la superficie vers la profondeur : - Zone I (superficielle ou tangentielle) : fibres de collagène parallèles à la surface du cartilage★ - Zone II (oblique ou transitoire) - Zone III (verticale) - Zone IV (cartilage calcifié★) : juste au-dessus de l'os sous-chondral★ - Zone profonde = zones III + IV : fibres perpendiculaires à la surface ou parallèles à l'axe de l'os long

Disque intervertébral

Annulus fibrosus (anneau fibreux) : en périphérie du disque, composé de fibrocartilage★★.

Nucleus pulposus (noyau pulpeux) : à l'intérieur, proche du cartilage hyalin. Constitue une matrice myxoïde★★, contient des cellules physaliphores, est plus gélatineux et plus hydraté grâce à une richesse en protéoglycanes★★.

Dégénérescence : favorisée par le vieillissement via perte d'eau du nucleus pulposus → amincissement → fissures et déformations de l'annulus fibrosus → tassements → protubérances = hernies discales appuyant sur des racines de la moelle épinière (douleurs). Traitement : remplacement chirurgical du disque intervertébral.

⚠ Pièges fréquents au concours

  • •Les chondroplastes★ (logettes) N'EXISTENT PAS dans le cartilage à l'état frais. Ce sont un artefact de préparation histologique : la fixation et la déshydratation rétractent les cellules, créant l'apparence de logettes vides. Tester cette connaissance au sens littéral : le cartilage vivant ne présente pas ces espaces.
  • •Le cartilage hyalin EST entouré de périchondre SAUF au niveau des articulations★★★ — c'est la seule exception. Ne pas dire que 'le cartilage hyalin n'a pas de périchondre' : il en a presque partout. C'est le cartilage FIBREUX qui n'en a jamais.
  • •Le fibrocartilage est TOTALEMENT DÉPOURVU de périchondre★★★ — à l'inverse du cartilage élastique qui en possède un★★. Cette distinction est régulièrement testée : fibreux = sans périchondre ; élastique = avec périchondre.
  • •La zone territoriale est plus riche en GAG★★ et la zone interterritoriale est plus riche en collagène — sens inverse de ce qu'on pourrait intuiter. La zone territoriale (autour du groupe isogénique) est plus colorée au bleu de toluidine précisément grâce aux charges négatives des GAG.
  • •Le nucleus pulposus N'EST PAS du fibrocartilage : c'est une matrice myxoïde★★, proche du cartilage hyalin. C'est l'annulus fibrosus (la périphérie) qui est en fibrocartilage★★. Ne pas confondre les deux structures du disque intervertébral.
  • •Le collagène II est visible en lumière polarisée★ (pas en MO standard) — rappel du cours de méthodes et du cours sur les tissus conjonctifs où ce même point était souligné pour le cartilage. Dans le cartilage, c'est le collagène dominant ; dans les autres tissus conjonctifs, c'est le collagène I qui domine.
  • •Le fibrocartilage est MINÉRALISÉ★★★ dans les zones d'insertion des ligaments et tendons juste au-dessus de l'os — ce qui en fait une exception à la règle générale du cartilage non calcifié. À distinguer de la chondrocalcinose (pathologie) et de l'ossification (processus physiologique).
  • •Les chondrocytes, comme les fibroblastes, sont DÉPOURVUS de membrane basale. Ne pas confondre avec les adipocytes (qui en ont une) ou les cellules épithéliales (qui reposent sur une membrane basale). Dans tout le cartilage, aucune cellule n'est entourée d'une membrane basale.

Liens inter-chapitres

  • Les tissus conjonctifs — Les tissus cartilagineux sont des tissus conjonctifs spécialisés. Ils partagent la même origine mésenchymateuse, la même organisation MEC (substance fondamentale amorphe + fibres), le même principe de l'agrécane (protéoglycanes + acide hyaluronique) et l'absence de membrane basale autour des cellules. Le collagène II du cartilage est l'exact pendant du collagène I des tissus conjonctifs communs.
  • Méthodes et techniques en histologie — Le collagène II du cartilage est uniquement visible en microscopie à lumière polarisée (invisible en MO standard). Les fibres élastiques du cartilage élastique nécessitent des colorations spécifiques : orcéine (rouge-orangé) ou résorcine-fuschine (rose). Le bleu de toluidine colore la zone territoriale plus intensément grâce aux GAG — effet de métachromasie.